Презентация на тему: Лекция №9

Лекция №9
Вопросы с прошлой лекции
Почему QH - так обозначен?
H + нужен не только АТФ- синтазе
Итоги гликолиза, ПДК, ЦТК и ЦПЭ
Путь NADH из цитозоля в митохондрии
Итоги гликолиза, ПДК, ЦТК и ЦПЭ
Комплексы цепи переноса электронов
Лекция №9
План лекции
Зачем мне нужен фотосинтез, я же буду…
Общая схема фотосинтеза (световые + темновые реакции)
Переход молекулы хлорофилла в возбужденное состояние
Структура различных пигментов
Спектры поглощения пигментами видимого света
Строение хлоропластов
Превращение энергии света в поток электронов
Что собой представляет реакционный центр?
Супрамолекулярный комплекс фотосистемы I с антенными пигментами (зеленые и желтые) и белками (серые)
Общая схема световых реакций
Общая схема световых реакций
1. Возбуждение P680 и транспорт электрона в ФС 2
1. Возбуждение P680 и транспорт электрона в ФС 2
3. Перенос электрона с пластохинола в комплексе цитохрома b 6 f
2. Разложение воды и восстановление P680 +
Общая схема световых реакций
4. Возбуждение P 700 и транспорт электрона в ФС 1
Суммарное уравнение световых реакций
Темновые реакции фотосинтеза
Цикл Кальвина
Цикл Кальвина: 1. Фиксация CO 2
Цикл Кальвина: 1. Фиксация CO 2
Цикл Кальвина: 2. Восстановление 3-фосфоглицерата до глицеральдегид-3-фосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата
Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата и суммарное уравнение
Фотодыхание
Метаболизм 2-фосфогликолята
C 4 - фотосинтез
CAM- фотосинтез
1/44
Средняя оценка: 4.0/5 (всего оценок: 43)
Код скопирован в буфер обмена
Скачать (4899 Кб)
1

Первый слайд презентации: Лекция №9

Фотосинтез Кечин Андрей Андреевич, к.б.н. Новосибирск - 2020 Новосибирский государственный университет

Изображение слайда
2

Слайд 2: Вопросы с прошлой лекции

Почему QH - так обозначен? Почему не 36 –38 АТФ образуется всего из глюкозы? Действие цианидов

Изображение слайда
3

Слайд 3: Почему QH - так обозначен?

Изображение слайда
4

Слайд 4: H + нужен не только АТФ- синтазе

АТФ- синтаза АТФ/АДФ- транслоказа фосфат- транслоказа Для синтеза 1 АТФ необходим еще 1 H +, который переносится в матрикс вместе с фосфатом ( симпорт ) АТФ и АДФ переносятся через внутреннюю мембрану с помощью антипорта (в противоположных направлениях) Суммарно для синтеза 1 АТФ требуется примерно 3,9 H +, перенесенных их матрикса в просвет кристы Edmund R.S. Kunji et al. The transport mechanism of the mitochondrial ADP/ATP carrier // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research, Volume 1863, Issue 10, 2016, Pages 2379-2393, https://doi.org/10.1016/j.bbamcr.2016.03.015

Изображение слайда
5

Слайд 5: Итоги гликолиза, ПДК, ЦТК и ЦПЭ

+ 2 NAD + + 2 АДФ + 2 HPO 4 2- 2 + 2 NADH + 2 АТФ + 2 H+ + 2 H 2 O + NAD + + CoA-SCOCH 3 + CO 2 + NADH Цитоплазма Матрикс митохондрий CoA-SCOCH 3 + 3 NAD + + FAD + ГДФ + HPO 4 2- CoA-SH + 3 NADH + FADH 2 + ГТФ + 2 CO 2 Матрикс и внутренняя мембрана митохондрий x2 x2 попадают в митохондрии через «обменники» ?

Изображение слайда
6

Слайд 6: Путь NADH из цитозоля в митохондрии

малат-аспартатный челнок глицерол-3фосфатный челнок NADH FADH 2

Изображение слайда
7

Слайд 7: Итоги гликолиза, ПДК, ЦТК и ЦПЭ

+ 2 NAD + + 2 АДФ + 2 HPO 4 2- 2 + 2 NADH + 2 АТФ + 2 H+ + 2 H 2 O + NAD + + CoA-SCOCH 3 + CO 2 + NADH Цитоплазма Матрикс митохондрий CoA-SCOCH 3 + 3 NAD + + FAD + ГДФ + HPO 4 2- CoA-SH + 3 NADH + FADH 2 + ГТФ + 2 CO 2 Матрикс и внутренняя мембрана митохондрий 8/10 NADH -> 80/100 H + -> 20/25 АТФ 4/2 FADH 2 -> 24/ 12 H + -> 6/ 3 АТФ Общая сумма : 28/ 30 АТФ + 2 ГТФ x2 x2 попадают в митохондрии через «обменники» 8/10 NADH -> 2 4 / 30 АТФ 4/2 FADH 2 -> 8/4 АТФ Общая сумма : 34/ 3 6 АТФ + 2 ГТФ

Изображение слайда
8

Слайд 8: Комплексы цепи переноса электронов

Комплекс I NADH- дегидрогеназный Комплекс III цитохром с редуктазный Комплекс II сукцинат дегидрогеназный Комплекс IV цитохром с оксидазный Комплекс V АТФ- синтазный матрикс просвет кристы pH=7,9-8,0 pH=7,2-7,4 4 H + 4 H + 2 H +

Изображение слайда
9

Слайд 9

https://www.kegg.jp/kegg-bin/highlight_pathway?scale=1.0&map=hsa00190&keyword=Mitochondria

Изображение слайда
10

Слайд 10: План лекции

Зачем мне фотосинтез, я же буду … Процесс перехода хлорофилла в возбужденное состояние Структура пигментов Строение хлоропластов Световые реакции фотосинтеза (у бактерий и сосудистых растений) Доноры электронов помимо воды Темновые реакции фотосинтеза (цикл Кальвина, фотодыхание ) C 4 - фотосинтез (цикл Хэнча-Слэка ) CAM- фотосинтез

Изображение слайда
11

Слайд 11: Зачем мне нужен фотосинтез, я же буду…

https://academic.oup.com/jxb/article/71/7/2219/5736454

Изображение слайда
12

Слайд 12: Общая схема фотосинтеза (световые + темновые реакции)

световые реакции темновые реакции H 2 O O 2 NADPH ATP CO 2 NADP + ADP+P i глюкоза Смысл световых реакций – синтез NADPH и ATP, которые будут использоваться в темновых реакциях Смысл темновых реакций – синтез сахаров, в том числе глюкозы

Изображение слайда
13

Слайд 13: Переход молекулы хлорофилла в возбужденное состояние

хлорофилл а Наличие цепочек чередующихся двойных и одинарных связей делает хлорофилл эффективным фоторецептором При поглощении кванта света один из электронов переходит на энергетический уровень выше обычного состояния Обычно (не только в случае хлорофилла) электрон быстро (в случае хлорофилла 10 пс ) переходит обратно в обычное состояние с испусканием света или тепла Но при близком расположении акцептора, он может переходить на акцептор, поскольку в возбужденном состоянии удален от ядра атома Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5th edition // New York: W H Freeman; 2002. E = hν

Изображение слайда
14

Слайд 14: Структура различных пигментов

Lehninger Principles of Biochemistry (4th Ed.)

Изображение слайда
15

Слайд 15: Спектры поглощения пигментами видимого света

длинна волны, нм поглощение Молярный коэффициент экстинкции ( ε ) хлорофилла а ~ 10 5 М -1 см -1 Для нитрофенола – 18*10 3 М -1 см -1

Изображение слайда
16

Слайд 16: Строение хлоропластов

свет антенные хлорофиллы каротионоиды и другие доп. пигменты Реакционный центр Конвертирует энергию фотона в разделение заряда и начинает поток электронов фотон превращается в экситон (передаваемое возбужденное состояние) и передается от одного пигмента к другому, пока не доберется до реакционного центра

Изображение слайда
17

Слайд 17: Превращение энергии света в поток электронов

Изображение слайда
18

Слайд 18: Что собой представляет реакционный центр?

Реакционный центр – это комплекс белков, включающий в себя: Акцептор электрона ( феофетин – хлорофилл без Mg 2+ – или другая молекула хлорофилла ) – верхний блок два связанных между собой хлорофилла (так называемая «специальная пара», хлорофилл а и хлорофилл b ) – средний блок Донор электрона – комплекс разложения воды Восстановительный потенциал специальной пары в возбужденном состоянии -1 В! Время перехода электрона от возбужденной пары хлорофиллов на акцептор – 3 пс, что значительно меньше времени его возврата в обычное состояние (10 пс )

Изображение слайда
19

Слайд 19: Супрамолекулярный комплекс фотосистемы I с антенными пигментами (зеленые и желтые) и белками (серые)

Пигменты в комплексе расположены настолько плотно, чтобы возбужденное состояние молекул передавалось от одного пигмента к другому с максимальной эффективностью

Изображение слайда
20

Слайд 20: Общая схема световых реакций

У сосудистых растений, водорослей и цианобактерий по две фотосистемы (у бактерий – по одной: либо аналог ФС1, либо аналог ФС2) Фотон попадая на антенные пигменты, переводит в них один из электронов в возбужденное состояние, превращаясь в т.н. экситон Экситон передается от одного пигмента к другому, пока не доберется до реакционного центра ( P680 в ФС2 или P700 в ФС1) Специальная пара реакционного центра в возбужденном состоянии передает электрон с более высокой энергией соседствующему акцептору электронов ( феофетин или хлорофилл) Реакционный центр ФС2 восстанавливает свое состояние электроном от воды Реакционный центр ФС1 – электроном от ФС2

Изображение слайда
21

Слайд 21: Общая схема световых реакций

Поток электронов в ФС2 доходит до комплекса, в котором в процессе перемещения электрона происходит перекачка H +, градиент которого с помощью АТФ- синтазы превращается в АТФ Поток электронов в ФС1 доходит до NADP + - оксидоредуктазы и ведет к синтезу NADPH ФС2 тоже может переходить на синтез АТФ без выделения кислорода и синтеза NADPH. Для этого ферредоксин ( Fd ) переносит электрон на комплекс цитохром b 6 f, где поток электронов приводит к перекачке H +, после чего электрон через пластоцианин возвращается на P700 ?

Изображение слайда
22

Слайд 22: 1. Возбуждение P680 и транспорт электрона в ФС 2

P680 * за ~3 пс передаёт электрон на близко расположенный феофетин ( Pheo, хлорофилл без Mg 2+ ), приобретая положительный заряд ● Pheo - передает электрон на пластохинон PQ A, который принимает и передает только по одному электрону на более подвижный пластохинон PQ B PQ B дожидается второго электрона В это время P680 восстанавливает свое основное состояние, забирая электрон от тирозина структурного белка D1 фотосистемы 2 Тирозин восстанавливает свое состояние в результате окисления воды в Mn- содержащем комплексе

Изображение слайда
23

Слайд 23: 1. Возбуждение P680 и транспорт электрона в ФС 2

Когда PQ B дождался второго электрона, он присоединяет два H +, отделяется от ФС2 и внутри липидной мембраны диффундирует к комплексу цитохрома b 6 f пластохинон убихинон

Изображение слайда
24

Слайд 24: 3. Перенос электрона с пластохинола в комплексе цитохрома b 6 f

Комплекс цитохрома b6f аналогичен комплексу III цепи переноса электронов В нем тоже проходит Q- цикл. Есть два места связывания пластохинона : ближе к просвету ( P) и ближе к строме (N) Восстановленный PQH 2 связывается с P- сайтом, окисленный PQ – с N- сайтом Один электрон от PQH 2 идет к 2 Fe-2S, затем к цитохрому f и пластоцианину (содержит Cu ) – аналогу цитохрома c, доставляя электрон к фотосистеме I Другой электрон идет на гем b L цитохрома b 6, с него – на гем b H цитохрома b 6 и затем – на окисленный PQ В P- сайт приходит новый PQH2, цикл повторяется, а в N- сайте получается полностью восстановленный PQH 2 Все освободившиеся H + поступают в просвет тилакоида (4 H + на 1 PQH 2 или на 2 e - или на 2 фотона ) просвет тилакоида ( P) строма (N) Железосерный белок Риске 2Fe-2S частая мишень для гербицидов

Изображение слайда
25

Слайд 25: 2. Разложение воды и восстановление P680 +

P680, отдавший электрон феофетину, должен быть восстановлен Первичным донором электрона является остаток тирозина в структурном белке D1, в котором и закреплена вся фотосистема 2 Тирозин в свою очередь восстанавливается от Mn- содержащего комплекса, который может окисляться до состояния 4+ (сам Mn при этом окисляется от 2+ до 6+ или от 3+ до 7+) Как только Mn- содержащий комплекс отдал 4 электрона, он окисляет одну молекулу воды При этом в просвете тилакоида в результате разложения воды появляется дополнительно еще 4 H +, переводящихся в АТФ

Изображение слайда
26

Слайд 26: Общая схема световых реакций

Изображение слайда
27

Слайд 27: 4. Возбуждение P 700 и транспорт электрона в ФС 1

После цепочки антенных пигментов возбужденный экситоном P700* (два хлорофилла) передает электрон на соседствующий хлорофилл, тот – на филлохинон, а затем на Fe-S- белок с несколькими Fe-S- центрами С Fe-S- белка электрон передается на белок ферредоксин (тоже Fe-S) Как только P700 отдал электрон, он тут же окисляет пластоцианин, принесший электрон от фотосистемы 2 пластохинон убихинон филлохинон 2 восстановленных ферредоксина окисляются ферредоксин : NADP + оксидоредуктазой, приводя к образованию NADPH просвет тилакоида ( P) строма ( N) свет

Изображение слайда
28

Слайд 28: Суммарное уравнение световых реакций

2 H 2 O + 4 H + N → O 2 + 4 H + + 2 PQH 2 h ν из разложения воды 8 H + 3 АТФ 2 NADPH У бактерий по одной фотосистеме (либо аналог ФС1, либо аналог ФС2) У бактерий большое разнообразие доноров электронов ( H 2 S, ацетат, сукцинат, малат и др.)

Изображение слайда
29

Слайд 29: Темновые реакции фотосинтеза

(Реакции, не требующие света) Цикл Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл) Фотодыхание C4- фотосинтез CAM- фотосинтез

Изображение слайда
30

Слайд 30: Цикл Кальвина

Этап 1: фиксация Этап 3: регенерация акцептора Этап 2: восстановление Получение энергии в гликолизе; синтез крахмала и сахара Открыт в 1950 г. Мелвином Кальвином, Эндрю Бэнсеном и Джеймсом Бассамом Включает в себя 3 этапа: Фиксацию CO 2 путём присоединения к рибулозо-1,5-би c фосфату с расщеплением на 2 молекулы 3-фосфоглицерата Восстановление 3-фосфоглицерата до глицеральдегид-3-фосфата Регенерация рибулозо-1,5-би c фосфата

Изображение слайда
31

Слайд 31: Цикл Кальвина: 1. Фиксация CO 2

Осуществляется ферментом рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилазой/ оксигеназой ( рубиско ) Рубиско активируется путём карбамоилирования Lys 201 с помощью CO 2 H 2 O

Изображение слайда
32

Слайд 32: Цикл Кальвина: 1. Фиксация CO 2

Рубиско – очень медленный фермент (3 CO 2 / секунду), поэтому данный фермент составляет почти 50% всех растворимых белков хлоропластов и возможно самый представленный белок в биосфере O 2 конкурирует с CO 2 за активный центр рубиско. В 1 из 3 или 4 случаев O 2 попадает в активный центр, что приводит к образованию 2-фосфогликолята – метаболически бесполезного продукта. Этот процесс называется фотодыханием 1-й этап цикла Кальвина 1-й этап фотодыхания

Изображение слайда
33

Слайд 33: Цикл Кальвина: 2. Восстановление 3-фосфоглицерата до глицеральдегид-3-фосфата

Изображение слайда
34

Слайд 34: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата

глицеральдегид-3-фосфат дигидроксиацетон -фосфат трансальдолаза фруктозо-1,6-бисфосфат фруктозо-1,6-бисфосфатаза фруктозо-6-фосфат P i 1 2

Изображение слайда
35

Слайд 35: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата

глицеральдегид-3-фосфат фруктозо-6-фосфат транскетолаза ксилулозо-5-фосфат эритрозо-4-фосфат 3

Изображение слайда
36

Слайд 36: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата

эритрозо-4-фосфат дигидроксиацетон -фосфат трансальдолаза седогептулозо-1,7-бисфосфат седогептулозо-7-фосфат седогептулозо-1,7-бисфосфатаза 4 P i

Изображение слайда
37

Слайд 37: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата

седогептулозо-7-фосфат глицеральдегид-3-фосфат транскетолаза рибозо-5-фосфат ксилулозо-5-фосфат 5

Изображение слайда
38

Слайд 38: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата

рибозо-5-фосфат рибозо-5-фосфат изомераза рибулозо-5-фосфат рибулозо-5-фосфат изомераза рибулозо-5-фосфат изомераза рибулозо-5-фосфат рибулозо-5-фосфат

Изображение слайда
39

Слайд 39: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата

рибулозо-5-фосфат 3× рибулозо-5-фосфат киназа рибулозо-1,5-бисфосфат ATP

Изображение слайда
40

Слайд 40: Цикл Кальвина: 3. Регенерация рибулозо-1,5-бисфосфата и суммарное уравнение

5 глицеральдегид-3-фосфат + 3 ATP → 3 рибулозо-1,5-бисфосфат + 3 ADP 3 рибулозо-1,5-бисфосфат + 3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → 3 рибулозо-1,5-бисфосфат + глицеральдегид-3-фосфат + 9 ADP + 6 NADP + + 8 P i

Изображение слайда
41

Слайд 41: Фотодыхание

O 2 конкурирует с CO 2 за активный центр рубиско. В 1 из 3 или 4 случаев O 2 попадает в активный центр, что приводит к образованию 2-фосфогликолята – метаболически бесполезного продукта. Этот процесс называется фотодыханием Частота попадания O 2 в активный центр напрямую зависит от его концентрации в растворе рядом с ферментом. При комнатной температуре в воде содержится 250 мкМ O 2 и 11 мкМ CO 2. С увеличением температуры соотношение увеличивается в сторону O 2 1-й этап цикла Кальвина 1-й этап фотодыхания

Изображение слайда
42

Слайд 42: Метаболизм 2-фосфогликолята

2-фосфогликолят гликолят фосфатаза гликолят -оксидаза O 2 глиоксилат глицин +глицин + NAD + + H 2 O NADH + H + + NH 3 + CO 2 гидроксипируват глицерат NADH ATP

Изображение слайда
43

Слайд 43: C 4 - фотосинтез

C4- растения живут при высоких температурах, где отношение концентраций растворенных O 2 к CO 2 еще выше У них разделены фиксация CO 2 и работа рубиско пространственно CO 2 связывается в C4- соединение, вместо C3 CO 2 связывается с фосфоенолпируватом, давая оксалоацетат, тот восстанавливается до малата, который диффундирует по плазмодесмам до клеток обкладки, где декарбоксилируется до пирувата, и с CO 2 начинается цикл Кальвина Эффективность таких темновых реакций ниже ( требуется на 2 АТФ больше)

Изображение слайда
44

Последний слайд презентации: Лекция №9: CAM- фотосинтез

У суккулентов (например, кактусов) требуется уменьшение потерь воды, следовательно в жаркое время поры на листьях должны быть закрыты Поэтому они разделяют фиксацию CO 2 и работу рубиско во времени Ночью поры открываются, и CO 2 попадает в клетки, где фиксируется в оксалоацетате Оксалоацетат восстанавливается до малата и в таком виде хранится в вакуолях Днем, когда жарко и поры закрыты, малат декарбоксилируется малик-ферментов, и CO 2 поступает в цикл Кальвина

Изображение слайда