Презентация на тему: Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего

Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган. Волосковые клетки. Механизм возбуждения волосковых клеток.
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха и распространяются во
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Показатели слуха 1. Диапазон слышимых частот: человек различает звуковые волны с частотой от 15 до 20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 20 Гц – инфразвуки и выше
Орган слуха – периферический отдел слуховой сенсорной системы, включает внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Система звуковой передачи среднего уха - барабанная перепонка и рычажная система слуховых косточек- представляет собой механизм, компенсирующий потерю
Усиление звуковых колебаний в происходит за счёт особого рычажного сочленения слуховых косточек. Кроме того, площадь овального окна (3,2 мм 2 ) значительно
В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба,
В среднем ухе имеются мышцы, сокращение которых приводит к уменьшению амплитуды колебаний барабанной перепонки и косточек. Т.о., они обеспечивают
Внутреннее ухо из-за своей формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Верхний канал – вестибулярная лестница – начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом – барабанной лестницей – через отверстие в верхушке
Между верхним и нижним каналами находится изолированный средний канал или улиточный ход, заполненный эндолимфой, в составе которой преобладают ионы калия.
Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти с рецепторными клетками, представляющий
Схема строения Кортиевого органа: 1 — вестибулярная лестница; 2 — рейсснерова мембрана ; 3 — средняя лестница; 4 — сосудистая полоска; 5 — Кортиев орган; 6 —
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Кортиев орган расположен на основной мембране и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток, опорных клеток, между которыми находится туннель, где
Волосковые клетки
Волосковая клетка: 1 — микроворсинки опорной клетки; 2 — ядро; 3 — мякотное нервное волокно; 4 — базальная мембрана; 5 — нервное окончание; 6 — волосковая
Основные элементы типичной волосковой клетки: стереоцилии и киноцилия - выросты мембраны волосковой клетки, заполненные упругими актиновыми филаментами.
Над кортиевым органом лежит покровная мембрана, один край которой закреплен, второй - свободен. Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через
Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной (покровной) мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов
Кортиев орган
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Восприятие звуков различной частоты согласно теории места, в основе которой лежит резонансный механизм Гельмгольца, обусловлено колебательными движениями
Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки,
B. Поперечный разрез кортиева органа : 1) вестибулярная лестница; 2) барабанная лестница; 3) средняя лестница (перепончатый канал улитки); 4) вестибулярная
Электрические явления в улитке В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов. 1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки
Микрофонный эффект улитки Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и
4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность
5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При
Частотное кодирование. Амплитудный максимум. Тонотопия Амплитуда и скорость распространяющихся по основной мембране бегущих волн зависят от механических
Звуковые волны разной частоты вызывают наиболее сильные колебания основной мембраны в разных ее участках, каждый из которых соответствует определенной частоте
Волосковые клетки сильнее всего возбуждаются в области амплитудного максимума. При действии комплексных звуковых волн одновременно активируются рецепторы
Спиральный ганглий Афферентные нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия, который расположен в центре
Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон
В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15
Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя
Частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва. Частотно-пороговые кривые (кривые настройки) для нейронов слуховой системы. Их можно рассматривать как
Восприятие звука основано на двух процессах
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Слуховой нерв выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход в полость черепа и проникает в основание мозга. Отсюда волокна слухового нерва
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Волосковые клетки представляют собой видоизмененные нейроны, у которых около 50 дендритов. Они представляют собой микроворсинки; в их мембране имеются
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 9 (часть 2). СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Слуховой нерв. Нейроны кохлеарных ядер. Бинауральные нейроны верхней оливы. Внутреннее коленчатое тело. Нейроны
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Каждое волокно в слуховом нерве начинается от узкой области улитки (иногда - от одной внутренней волосковой клетки). Поскольку отдельные участки улитки связаны
В слуховом ганглии различают три типа нейронов : нейроны I типа иннервируют внутренние волосковые клетки (в пропорции 1:20), II и III типов - наружные
Сенсорные нейроны второго порядка расположены в улитковых (кохлеарных) ядрах, в каждом ядре имеется собственное представительство кортиева органа. Улитковое
Нейроны улитковых (кохлеарных) ядер Дорсальное ядро, или слуховой бугорок, имеет характерную слоистую структуру. В нем имеется три четко выраженных слоя:
Можно заметить четвертый слой, состоящий из очень крупных мультиполярных нейронов, расположенных в один ряд и довольно далеко отстоящих друг от друга.
В ядрах верхней оливы происходит бинауральный анализ звуковых сигналов и сохраняется тонотопия. Часть нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от
Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно
Итак, большая часть волокон, которые перекрещиваются на уровне второго нейрона (ядро улитки), достигает верхней оливы. Меньшая часть волокон нейрона следует до
Аксоны оливарных ядер и частично трапециевидного тела образует латеральную петлю (lemniscus lateralis), достигающую нижних холмиков четверохолмия. В нижних
Нижние холмики в основном содержат нейроны 4-го порядка, аксоны которых достигающий медиального коленчатого тела на ипсилатеральной стороне, однако часть
В опытах с разрушением отдельных звеньев афферентной слуховой дуги и при изучении суммарных электрических ответов ее различных отделов было установлено, что
Медиальное коленчатое тело, относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены
Слуховая кора В первичной слуховой коре (поле 41) кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной
Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном
В переработку информации включаются комплексные нейроны, избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего
1/72
Средняя оценка: 5.0/5 (всего оценок: 95)
Код скопирован в буфер обмена
Скачать (5863 Кб)
1

Первый слайд презентации: Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего уха. Кортиев орган. Волосковые клетки. Механизм возбуждения волосковых клеток. Микрофонный эффект улитки. Нейроны спирального ганглия. Частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва. Характеристическая частота. Кодирование частоты и интенсивности звуковых сигналов. Тонотопическая проекция. Восходящие и нисходящие пути

Изображение слайда
2

Слайд 2: Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха и распространяются во все стороны от источника звука. Все вибрации воздуха, воды или другой упругой среды распадаются на периодические (тоны) и непериодические (шумы)

Изображение слайда
3

Слайд 3

Звуки характеризуются тремя параметрами: амплитудой (сила или громкость), частотой (высота) и формой звуковой волны (тембр).

Изображение слайда
4

Слайд 4

Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. При большой частоте звуковых волн - тон высокий, при малой – низкий. Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Сила звука зависит от амплитуды звуковых волн. Сила звука воспринимаются человеком как громкость. Громкость измеряется в белах и децибелах (дБ).

Изображение слайда
5

Слайд 5: Показатели слуха 1. Диапазон слышимых частот: человек различает звуковые волны с частотой от 15 до 20 000 Гц. Звуки с частотой ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20 000 Гц – ультразвуки, человеком не ощущаются. 2. Наибольшая чувствительность наблюдается в области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, соответствующих человеческой речи, так называемый речевой диапазон. 3. Дифференциальная чувствительность определяется способностью различать минимальные изменения параметров звука. В области средних частот от 500 до 2000 Гц дифференциальный порог по интенсивности составляет 0,5–1 дБ, по частоте – 1 %. 4. Пространственная и временная разрешающая способность. Пространственный слух не только позволяет установить место расположения источника, степень его удаленности и направление перемещения, но и увеличивает четкость восприятия. Временные характеристики пространственного слуха базируются на объединении данных, получаемых от двух ушей, – бинауральный слух

Изображение слайда
6

Слайд 6: Орган слуха – периферический отдел слуховой сенсорной системы, включает внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат)

Строение наружного, среднего и внутреннего уха

Изображение слайда
7

Слайд 7

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Его функции сводятся к обеспечению направленного приема звуковых волн, защите барабанной перепонки от механических и термических воздействий, обеспечению постоянной температуры и влажности в области перепонки и усилению интенсивности звука. Мышцы ушной раковины рудиментарны и не могут ее смещать, что компенсируется поворотом головы по направлению к источнику звука. Схема строения ушной раковины 1. Ладьевидная ямка 2. Завиток 3. Противозавиток 4. Верхняя ножка противозавитка 5. Нижняя ножка противозавитка 6. Козелок 7. Наружный слуховой проход 8. Треугольная ямка 9. Раковина 1 0. Противокозелок 11. Межкозелковая вырезка 12. Мочка

Изображение слайда
8

Слайд 8

Продолжением ушной раковины является наружный слуховой проход, длина которого в среднем составляет 25-30 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную. Весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные, а также серные железы, представляющие собой видоизмененные потовые. Слуховой проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделен барабанной перепонкой. Звуковые волны по слуховому проходу поступают на барабанную перепонку и вызывают ее колебания. В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо. Барабанная перепонка

Изображение слайда
9

Слайд 9: Система звуковой передачи среднего уха - барабанная перепонка и рычажная система слуховых косточек- представляет собой механизм, компенсирующий потерю акустической энергии при переходе из воздушной среды в жидкую (перилимфу лабиринта)

Среднее ухо Среднее ухо – это звукопроводящий отдел, представленный барабанной полостью (объемом около 1см³ ), где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко.

Изображение слайда
10

Слайд 10: Усиление звуковых колебаний в происходит за счёт особого рычажного сочленения слуховых косточек. Кроме того, площадь овального окна (3,2 мм 2 ) значительно меньше такового барабанной перепонки (70 мм 2 ). Благодаря этому происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна. Т.о., рычажный механизм обеспечивает передачу звуковой энергии из воздушной среды в жидкую почти без потерь

Среднее и внутреннее ухо. A. Строение среднего и внутреннего уха : колебания барабанной перепонки сообщаются слуховым косточкам, которые передают их во внутреннее ухо через овальное окно. Б. Улитка показана в развернутом виде : колебания перилимфы вестибулярной лестницы сообщаются через геликотрему перилимфе барабанной лестницы, заставляя колебаться основную мембрану.

Изображение слайда
11

Слайд 11: В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой

При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков. Среднее ухо: 12 - Евстахиева труба

Изображение слайда
12

Слайд 12: В среднем ухе имеются мышцы, сокращение которых приводит к уменьшению амплитуды колебаний барабанной перепонки и косточек. Т.о., они обеспечивают аккомодационную (например, во время прислушивания) и защитную (тетаническое сокращение мышц при действии сильных звуков) функции. Однако латентный период их сокращения слишком велик (около 10 мс), чтобы предохранить ухо от внезапных резких шумов

Изображение слайда
13

Слайд 13: Внутреннее ухо из-за своей формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка, заполненная лимфатическими жидкостями. Улитка – спирально закрученный костный канал, имеющий 2,5 завитка. С помощью вестибулярной и базилярной (основной) мембраны канал разделен на три узких части – лестницы

Внутреннее ухо

Изображение слайда
14

Слайд 14

Изображение слайда
15

Слайд 15: Верхний канал – вестибулярная лестница – начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом – барабанной лестницей – через отверстие в верхушке (геликотрему) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинно-мозговой жидкостью с преобладанием ионов натрия

Изображение слайда
16

Слайд 16: Между верхним и нижним каналами находится изолированный средний канал или улиточный ход, заполненный эндолимфой, в составе которой преобладают ионы калия

Улитка на поперечном разрезе: 1 - лестница улитки, 2 - рейснерова мембрана, 3 - костный гребень, 4 - покровная мембрана, 5 - собственно сенсорные поля

Изображение слайда
17

Слайд 17: Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат – орган Корти с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора

Кортиев орган

Изображение слайда
18

Слайд 18: Схема строения Кортиевого органа: 1 — вестибулярная лестница; 2 — рейсснерова мембрана ; 3 — средняя лестница; 4 — сосудистая полоска; 5 — Кортиев орган; 6 — кость; 7 — волосковые клетки; 8— барабанная лестница; 9 — основная мембрана ; 10 — внутренний туннель; 11 — нервные волокна; 12 — клетки спирального ганглия; 13 — волосковая клетка ; 14 — текториальная мембрана

Изображение слайда
19

Слайд 19

Изображение слайда
20

Слайд 20: Кортиев орган расположен на основной мембране и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток, опорных клеток, между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии. Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращенной к покровной перепонке, по 30—60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам. Функция Кортиева органа — преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения

Изображение слайда
21

Слайд 21: Волосковые клетки

Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха. Части волосковой клетки: 1 - видоизмененные дендриты (волоски), 2 - ядро, 3 - тело волоскового рецептора, 4 - нервное окончание

Изображение слайда
22

Слайд 22: Волосковая клетка: 1 — микроворсинки опорной клетки; 2 — ядро; 3 — мякотное нервное волокно; 4 — базальная мембрана; 5 — нервное окончание; 6 — волосковая клетка; 7 — волоски волосковой клетки

Изображение слайда
23

Слайд 23: Основные элементы типичной волосковой клетки: стереоцилии и киноцилия - выросты мембраны волосковой клетки, заполненные упругими актиновыми филаментами. Стереоцилий очень много (до 60), но киноцилия - всегда одна. Кончики стереоцилий связаны между собой тонкими полипептидными нитями

Изображение слайда
24

Слайд 24: Над кортиевым органом лежит покровная мембрана, один край которой закреплен, второй - свободен. Звуковые колебания воспринимаются барабанной перепонкой и через систему косточек среднего уха передаются жидким средам внутреннего уха — перилимфе и эндолимфе. Колебания последних приводят к изменению взаиморасположения волосковых клеток и покровной мембраны

Механизм возбуждения волосковых клеток

Изображение слайда
25

Слайд 25: Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной (покровной) мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются рецепторные потенциалы

Образуется и выделяется медиатор в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия.

Изображение слайда
26

Слайд 26: Кортиев орган

Изображение слайда
27

Слайд 27

Каналы улитки: а – среднее и внутреннее ухо в разрезе (по П. Линдсею и Д. Норману, 1974); б – распространение звуковых колебаний в улитке

Изображение слайда
28

Слайд 28: Восприятие звуков различной частоты согласно теории места, в основе которой лежит резонансный механизм Гельмгольца, обусловлено колебательными движениями основной (базилярной) мембраны улитки. Однако максимальное отклонение основной мембраны происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна мембраны, способные к высокой частоте колебаний

Изображение слайда
29

Слайд 29: Различающиеся по высоте звуковые колебания воспринимаются различными отделами Кортиевого органа: высокие частоты вызывают колебания в нижних отделах улитки, низкие — в верхних, что связано с особенностями гидродинамических явлений в ходе улитки. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется

Изображение слайда
30

Слайд 30: B. Поперечный разрез кортиева органа : 1) вестибулярная лестница; 2) барабанная лестница; 3) средняя лестница (перепончатый канал улитки); 4) вестибулярная мембрана; 5) основная мембрана; 6) покровная пластинка; 7) волосковые клетки; 8) первичные сенсорные нейроны

Изображение слайда
31

Слайд 31: Электрические явления в улитке В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов. 1. Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя. 2. Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал - разность потенциалов (80 мВ) между содержимым среднего канала улитки (эндолимфой) и содержимым верхнего и нижнего каналов (перилимфой). Кроме того, мембранный потенциал покоя волосковых клеток составляет около —80 мВ, поэтому между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток существует разность потенциалов около 160 мВ. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны

Изображение слайда
32

Слайд 32: Микрофонный эффект улитки Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно было услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию

Изображение слайда
33

Слайд 33: 4. Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000 – 5000 Гц. Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы

Изображение слайда
34

Слайд 34: 5. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с – это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 –1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва

Изображение слайда
35

Слайд 35: Частотное кодирование. Амплитудный максимум. Тонотопия Амплитуда и скорость распространяющихся по основной мембране бегущих волн зависят от механических свойств этой мембраны. Вблизи овального окна жесткость основной мембраны приблизительно в 100 раз выше, чем в завитках улитки, поэтому возле овального окна волны распространяются с максимальной скоростью и с минимальной амплитудой. Амплитуда бегущих волн возрастает в менее натянутых участках основной мембраны, но затем гасится сопротивлением жидкости неподалеку от геликотремы. Между точкой появления и точкой затухания бегущей волны существует амплитудный максимум, место возникновения которого зависит от частоты звуковых колебаний. Это место расположено тем ближе к овальному окну, чем большей окажется частота звуковых колебаний, и наоборот: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна возникнет амплитудный максимум

Изображение слайда
36

Слайд 36: Звуковые волны разной частоты вызывают наиболее сильные колебания основной мембраны в разных ее участках, каждый из которых соответствует определенной частоте слухового диапазона. Ближе к овальному окну располагаются участки мембраны, настроенные на восприятие высоких звуков, область вершины улитки предназначена для возбуждения низкими частотами. Такая структурно-функциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны определяется как тонотопическая

Изображение слайда
37

Слайд 37: Волосковые клетки сильнее всего возбуждаются в области амплитудного максимума. При действии комплексных звуковых волн одновременно активируются рецепторы нескольких участков основной мембраны. Каждый из них обладает специфической чувствительностью к определенной частоте звуковых колебаний, на которую он «настроен», и не возбуждается при отсутствии такой частоты в комплексной звуковой волне. Рецепторные потенциалы волосковых клеток отражают не только значение амплитуды, но также крутизну нарастания волн и интервалы между ними, что предоставляет дополнительные характеристики действующего звукового сигнала

Изображение слайда
38

Слайд 38: Спиральный ганглий Афферентные нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, приходят от биполярных клеток спирального ганглия, который расположен в центре улитки. Центральные отростки этих клеток направляются в ЦНС. Около 90% нервных волокон спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, каждая из которых образует контакты с множеством нервных волокон

12 – клетки спирального ганглия

Изображение слайда
39

Слайд 39: Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят приблизительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90 % несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительности на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внутренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы приблизительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный канал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому дифференцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую активность

Изображение слайда
40

Слайд 40: В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам

Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарного ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. Повторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волосковые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохлеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона.

Изображение слайда
41

Слайд 41: Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового давления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имеющих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повышение звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов

Изображение слайда
42

Слайд 42: Частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва. Частотно-пороговые кривые (кривые настройки) для нейронов слуховой системы. Их можно рассматривать как графическое отображение рецептивных полей

(а) Частотно-пороговая кривая с возбуждающей (Возб.) и тормозной (Торм.) областями. (б) Частотно-пороговые кривые для волокон улиткового нерва (верхняя левая), нейронов нижнего холмика (верхняя правая), трапециевидного тела (нижняя левая) и медиального коленчатого тела (нижняя правая).

Изображение слайда
43

Слайд 43: Восприятие звука основано на двух процессах

Преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение Различение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки

Изображение слайда
44

Слайд 44

От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот -доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Изображение слайда
45

Слайд 45

Проводимость звука Костная Звуковые колебания проводятся костями черепа (например, при нырянии, подводном плавании), передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем — на эндолимфу среднего хода. Воздушная проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. О костной проводимости говорят в тех случаях, когда источник звуков, контактируя с костями черепа, вызывает их вибрацию, что вызывает колебания волн в области базальной мембраны. Тест Вебера  — вибрирующий камертон помещают на середину темени больного. Если снижение слуха обусловлено нарушением проведения звука, больной будет слышать камертон лучше на поражённой стороне. При поражении внутреннего уха камертон лучше слышен на здоровой стороне.

Изображение слайда
46

Слайд 46: Слуховой нерв выходит из внутреннего уха через внутренний слуховой проход в полость черепа и проникает в основание мозга. Отсюда волокна слухового нерва направляются к слуховым ядрам продолговатого мозга. В продолговатом мозгу происходит частичный перекрест нервных волокон, соединяющих периферический отдел слухового анализатора с его центральным отделом. Т. о., корковый центр слуха одного полушария оказывается связанным с периферическими рецепторами (кортиевыми органами) обеих сторон. И наоборот, каждый кортиев орган связан с обоими корковыми центрами слуха (двустороннее представительство в коре головного мозга)

Восходящие и нисходящие пути

Изображение слайда
47

Слайд 47

После перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу. Центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры).

Изображение слайда
48

Слайд 48: Корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения

Более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации. Корковый отдел слухового анализатора

Изображение слайда
49

Слайд 49

Связи, идущие от первичных рецепторов улитки через таламус к первичной слуховой зоне коры.

Изображение слайда
50

Слайд 50

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Изображение слайда
51

Слайд 51

Изображение слайда
52

Слайд 52: Волосковые клетки представляют собой видоизмененные нейроны, у которых около 50 дендритов. Они представляют собой микроворсинки; в их мембране имеются белки-каналы, который реагирует на отклонение микроворсинки. Белки находятся у каждой микроворсинки с одной стороны, поэтому клетки по-разному реагирует на ток эндолимфы с разных сторон. Т.о., волосковые рецепторы реагируют на векторные силы, т.е. определяют направление и величину силы. К волосковым рецепторам подходят нервные окончания. Нервные окончания сливаются в улитковый корешок, а затем в преддверно-улитковый нерв, в составе которого и входят в задний мозг

Желтым обозначены специфичные белки, красной жирной стрелкой - ток эндолимфы, при котором мебрана деформируется так (красные тонкие стрелки), что специфичные белки не конформируют, зеленой жирной стрелкой - ток эндолимфы, при котором дендрит согнется так (зеленые тонкие стрелки), что вызовет возбуждение волосковой клетки

Изображение слайда
53

Слайд 53

пороги чувствительности абсолютный относительный (порог различения) Острота слуха определяется наименьшей силой звука, вызывающей звуковое ощущение. Это так называемый порог слышимости. У взрослого человека порог слышимости составляет 10–12 дБ, у детей 6–9 лет он равен 17–24 дБ, у детей 10–12 лет – 14–19 дБ. Наибольшая острота слуха достигается к 14–19 годам. Нижний - является та минимальная сила звука, способная вызвать слуховое ощущение или какую-либо ответную реакцию ( самый низкий – 12–24 Гц ). Верхний меняет сам характер ощущений (чаще всего – на болевой (верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц ). подпороговые Раздражители, имеющие силу менее пороговой, не вызывают ощущений. не осознаются, однако могут проникать в подсознание, определяя поведение человека, а также составляя основу его сновидений, интуиции, неосознанных влечений. Исследования психологов показывают, что подсознание человека может реагировать на очень слабые или очень короткие раздражители, которые не воспринимаются сознанием.

Изображение слайда
54

Слайд 54: Лекция 9 (часть 2). СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Слуховой нерв. Нейроны кохлеарных ядер. Бинауральные нейроны верхней оливы. Внутреннее коленчатое тело. Нейроны слуховой коры

Изображение слайда
55

Слайд 55

Преддверно-улитковый нерв   —состоит из двух разных по функции корешков: вестибулярного корешка (лат.  radix vestibularis ), несущего импульсы от статического аппарата, представленного полукружными протоками вестибулярного лабиринта, и улиткового корешка (лат.  radix cochlearis ), проводящего слуховые импульсы от спирального органа улиткового лабиринта. На нижней поверхности мозга он показывается ниже лицевого нерва (лат. n.facialis ), кнаружи от оливы продолговатого мозга.

Изображение слайда
56

Слайд 56: Каждое волокно в слуховом нерве начинается от узкой области улитки (иногда - от одной внутренней волосковой клетки). Поскольку отдельные участки улитки связаны с отдельными частотами, каждое нервное волокно оптимально возбуждается звуком определенной частоты. Эта частота называется характеристической частотой данного волокна. Длительность стимула кодируется длительностью активации, а интенсивность - степенью активации. При повышении уровня звукового давления не только усиливается возбуждение данных волокон (увеличивается частота их разряда), но в активность вовлекаются дополнительные волокна (с частотами, близкими к характеристической)

Слуховой нерв На уровне первичных афферентных волокон звуковой стимул разлагается на свои частотные компоненты.

Изображение слайда
57

Слайд 57: В слуховом ганглии различают три типа нейронов : нейроны I типа иннервируют внутренние волосковые клетки (в пропорции 1:20), II и III типов - наружные волосковые клетки, причем каждый нейрон обоих типов связан с 10 чувствительными клетками. Т. о., на уровне рецептора образуются частично накладывающиеся друг на друга поля, которые обеспечивают постоянство афферентации в случае дегенерации как отдельных волосковых, так и ганглиозных клеток

Изображение слайда
58

Слайд 58: Сенсорные нейроны второго порядка расположены в улитковых (кохлеарных) ядрах, в каждом ядре имеется собственное представительство кортиева органа. Улитковое ядро подразделено на вентральную и дорсальную части. От вентральной части вентральный тракт идет к ипси- и контралатеральным оливарным комплексам. Таким образом нервные клетки в каждом оливарном комплексе получают входы от обоих ушей

Схема проводящих путей и переключательных ядер слуховой сенсорной системы.

Изображение слайда
59

Слайд 59: Нейроны улитковых (кохлеарных) ядер Дорсальное ядро, или слуховой бугорок, имеет характерную слоистую структуру. В нем имеется три четко выраженных слоя: наружный слой, образованный сплетениями тонких волокон, среди которых встречаются мелкие, так называемые горизонтальные (или звездчатые) клетки; гранулярный слой, состоящий из крупных веретенообразных клеток с рассеянными среди них многочисленными мелкими гранулярными клетками, и глубокий слой, образованный в основном крупными «ганглионарными» клетками и полиморфными клетками различной величины

Строение дорсального кохлеарного ядра кошки

Изображение слайда
60

Слайд 60: Можно заметить четвертый слой, состоящий из очень крупных мультиполярных нейронов, расположенных в один ряд и довольно далеко отстоящих друг от друга. Дорсальное улитковое ядро содержит также пирамидальные и гигантские клетки. Вертикальные нейроны лежат глубоко, а поверхностно располагаются округлые клетки (клетки-зерна) и звездчатые нейроны. В дорсальном улитковом ядре имеются популяции звездчатых клеток, клеток Гольджи и не идентифицируемые нейроны глубоких слоев

Строение дорсального кохлеарного ядра кошки

Изображение слайда
61

Слайд 61: В ядрах верхней оливы происходит бинауральный анализ звуковых сигналов и сохраняется тонотопия. Часть нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации

Схема проводящих путей и переключательных ядер слуховой сенсорной системы.

Изображение слайда
62

Слайд 62: Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов. Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейронам четверохолмия создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука

Изображение слайда
63

Слайд 63: Итак, большая часть волокон, которые перекрещиваются на уровне второго нейрона (ядро улитки), достигает верхней оливы. Меньшая часть волокон нейрона следует до нижних холмиков четверохолмия и медиального коленчатого тела

Схема проводящих путей и переключательных ядер слуховой сенсорной системы.

Изображение слайда
64

Слайд 64: Аксоны оливарных ядер и частично трапециевидного тела образует латеральную петлю (lemniscus lateralis), достигающую нижних холмиков четверохолмия. В нижних буграх четверохолмия существуют нейронные переключения, необходимые для ориентировочных реакций на звуковые сигналы

Схема проводящих путей и переключательных ядер слуховой сенсорной системы.

Изображение слайда
65

Слайд 65: Нижние холмики в основном содержат нейроны 4-го порядка, аксоны которых достигающий медиального коленчатого тела на ипсилатеральной стороне, однако часть волокон переходит и на контралатеральную сторону. Аксоны нейронов (5-го порядка) медиального коленчатого тела через слуховую радиацию достигают височной доли коры (у человека поля 41, 42), где имеется шесть слоев клеток. Для всех уровней нейронального восходящего пути, от ганглия до коры, характерна тонотопическая организация

Изображение слайда
66

Слайд 66: В опытах с разрушением отдельных звеньев афферентной слуховой дуги и при изучении суммарных электрических ответов ее различных отделов было установлено, что восприятие простых тонов (частоты, интенсивности) осуществляется на уровне кохлеарных ядер, оливарного комплекса и нижнего двухолмия. В то же время перцепция сложных и коротких звуков и реализация механизмов тонкого обнаружения и различения сигналов (маскировка, пространственный слух, временная последовательность, память и др.) осуществляются вышележащими отделами слуховой системы

Изображение слайда
67

Слайд 67: Медиальное коленчатое тело, относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору

Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. В медиальном коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала. Большинство нейронов медиального коленчатого тела обладают спонтанной фоновой активностью, проявляющейся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними.

Изображение слайда
68

Слайд 68: Слуховая кора В первичной слуховой коре (поле 41) кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной частоты слухового диапазона

Изображение слайда
69

Слайд 69: Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. п. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками

Изображение слайда
70

Слайд 70: В переработку информации включаются комплексные нейроны, избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие сочетания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некоторые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи

Изображение слайда
71

Слайд 71

Изображение слайда
72

Последний слайд презентации: Лекция 4. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Строение наружного, среднего и внутреннего

Изображение слайда