Учебная дисциплина: «Функциональная анатомия ЦНС ». ЛЕКЦИЯ 4. НЕЙРОН. НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ.
НЕЙРОН (НЕЙРОЦИТ). СТРОЕНИЕ НЕЙРОНА. НЕЙРОННАЯ ТЕОРИЯ.
ЦНС человека состоит из: -спинного мозга; -головного мозга.
ЦНС так же включает: -32 пары спиномозговых нервов ; -12 пар черепномозговых нервов ; - периферические нервы:
Спинной мозг –филогенетически самая древняя часть центральной нервной системы. Спинной мозг состоит из 32 сегментов: - 8 шейных; -12 грудных; - 5 поясничных; - 5 крестцовых; -1-2 копчиковых.
Головной мозг человека филогенетически самая мо- лодая часть ЦНС. Головной мозг состоит из 5 основных отделов: -продолговатый мозг; -задний мозг; -средний мозг; -промежуточный мозг; -конечный мозг
В процессе филогенеза нервная система пос - ледовательно проходила три основные стадии (три основных этапа). На первом этапе эволюции сформировалась наиболее просто устроенная сетевидная ( или диффузная ) нервная система. В ней разазличают два вида клеток: -одни специлиазированы на приеме информации извне. Такие клетки называются рецепторными клетками ; -другие находятся в глубине организма, связаны отростками друг с другом и с клетками, обеспечи - вающими ответную реакцию. Эти клетки называ - ются эффекторными клетками.
Второй этап филогенеза нервной системы - (этап фор- мирования нервной системы узловой формы ). У насекомых, червей и др.) образуются узлы (скопление нервных клеток), которые соединяются меж- ду собой поперечными и продольными нервными ство - лами. От этих узлов отходят нервы, разветвления кото- рых заканчиваются в пределах данного сегмента. В головном конце тела располагается одна пара более крупных узлов, Эти узлы развиты сильнее других и яв - ляются прообразом головного мозга. Достоинством такого строения нервной системы является то, что при раздражении определенных участков поверхности тела животного в ответную реакцию вовлекаются не все нервные клетки тела, а только клетки (нервные узлы) данного сегмента.
Третий этап развития нервной системы состоит в том, что нервные клетки формируют продолговатый непрерывный нервный тяж, внутри которого имеется полость ( трубчатая нервная система ). Строение нервной системы в виде нервной труб- ки характерно для всех представителей хордовых. Трубчатая нервная система состоит из ряда одно- типных, повторяющихся структур, или сегментов. Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сегмента, иннервируют определенный учас - ток тела и его мускулатуру. Типичным представителем трубчатой нервной системы является спинной мозг.
Эволюция нервной системы животных происходила многие миллионы лет. Согласно воззрениям академика Леона Абгаро - вича Орбели, в эволюции нервной системы выделяется два ос- новных этапа: Спинальный этап ( этап возникновения и развития спинного мозга древних животных. Этап Ц ефализации (этап возникновения и развития головного мозга)
Орбели Л.А.-крупнейший физиолог, ученик И.П. Павлова. Нес- колько раньше чем Ганс Селье (1935) разработал теорию адаптации ( прис - пособления ) животных к неблагоприят - ным факторам внешней среды: «Адаптационно-трофическая роль симпатической нервной системы». Автор концепции об эволюции нервной системы в филогенезе. Руководитель института эволюционной физиологии и биохимии АН СССР. Герой Социалистического труда, Лауре - ат многих премий за ряд проведенных исследований. Почетный профессор мно - гих зарубежных университетов.
В 1866 г. немецкий исследователь Эрнст Генрих Геккель (1834-1919) сформулировал основной закон: в онтогенезе повторяется филогенез. Однако такое повторение неполное и неодинаковое по времени для разных органов. Те органы, которые начинают функ - ционировать раньше, проходят стадии своего развития в более быстром темпе, нежели те, которые включаются в рабо - ту позже.
ЦНС система человека развивается из нейро - эктодермы (участок эктодермы) наружного за- родышевого листка. Эктодермальные клетки за- родыша образуют нервную пластинку ( медул - лярную пластинку), которая вначале состоит из одного слоя клеток. В дальнейшем, рост периферийных отделов этой нервной пластинки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом, медуллярная пластинка, за- мыкаясь в своих дорсальных отделах, превра - щается в первичную нервную трубку.
В ходе дальнейшего развития в первич - ной нервной трубке образуются два полю- са : - краниальный (головной), который дает рост структурам головного мозга); - каудальный (хвостовой), из которого в дальнейшем формируется спинной мозг
Головной (краниальный) отдел первичной нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. Вначале головной мозг состоит трех первичных мозговых пузырей: переднего мозгового пузыря; среднего; ромбовидного ( заднего) мозгового пузыря. В дальнейшем, передний и ромбовидный пузыри делятся еще на две части и образуются пять вторичных мозговых пузырей, из которых на завершающем этапе внутриутробного развития человека формируются : конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг.
л
н ейронная теория. Современные представления о структуре и функциях центральной нервной системы человека.
В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, которая представляет собой частный случай клеточной теории. Основы клеточной теории в общем виде были сформулированы в 1838-1839 гг. ботаником Матиасом Шлейденом и зоологом Теодором Шваном, а в 1855 г. существенно доработаны немецким физиологом Рудольфом Вирховым. Основой клеточной теории стали следующие постулаты : -клетка является основной структурной единицей в живых орга - низмах ; -все клетки образуются из других клеток путем клеточного деле- ния ; -все клетки объединяются в сообщества («княжества») для выпол - нения каких-либо функций.
Если клеточная теория была уже достаточно полно сформулиро - вана в первой половине ХIХ в., то нейронная теория стала разви - ваться лишь в начале XX века. Нейронная теория рассматривает мозг как результат функциона - льного объединения отдельных клеточных элемен - тов-нейронов. Большую роль в разработке нейронной теории Сыграли исследования знаменитого английского физиолога, лауреата Нобелевской премии Шеррингтона Чарльз Скотта (1857-1952). Ч.С.Шерингтон предложил термин «Синапс», изучил и объяснил его структуру и основные функции.
Большой вклад в создание и развитие нейронной теории внес Сантья́го Рамо́н-и-Каха́ль (1852- 1932) испанский врач и гистолог один ин из основоположников современной нейро - биологии. Лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (совместно с Ками - ло Гольджи). Рамон-и-Кахаль опубликовал более сотни статей в научных журналах, боль- шая часть которых касалась гистологи- ческой структуры нервной системы и других тканей, а также различных ас- пектов общей патологии ЦНС.
Русская физиологическая школа внесла большую лепту в изучение ЦНС. В частности, в основе концепции НЕРВИЗМА лежит идея о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических фун - кций и психических процессов, совершающихся в организме человека. Понятие «Нервизм» введено в физиологию И.П.Павловым (1883). Од- нако своими корнями идея нервизма уходит к исследованиям И.М. Сеченова и работам С.П. Боткина, развившего эту идею в клиничес - кой практике, а затем уже работами многих учеников шко - лы И.П.Павлова. Поэтому изучение влияний нервной системы на все функ - ции человеческого тела и психи- ки стало традицией русской фи- зиологии.
Нерон ( нейроцит ) - нервная клетка - структурная единица центральной нервной системы. Общее число нейроцитов в человеческом мозге достигает порядка 10 в 11 степени, или по мнению других авторов, на по- рядок больше. Общее число синапсов ориентировочно дости - гает 10 в 15 или даже: 10 в 18 степени.
По количеству нейроцитов с ними может сравнится только количество звезд во Вселенной. Иммануил Кант, так говорил об общности законов макро и микромиров: «Две вещи на свете наполняют мою душу священным трепетом: звёздное небо над головой и Нравственный Закон внутри нас».
Нервная система построена из двух разных типов клеток: - нервных клеток (нейронов, нейроцитов ); - глиальных клеток, которых примерно в 2 раза больше чем нервных клеток. Однако именно нервные клетки ( нейроциты ) обеспечивают многообразие всех познаватель - ных психических процессов, связанных с получе - нием, обработкой, хранением и передачей инфор - мации.
В каждой нервной клетке ( нейро - ците ) можно выделить четыре ос- новных элемента: - тело (сому); - дендриты (короткие отростки); - аксон (длинный отросток); - пресинаптическое окончание аксона ( синапс; синаптическая бляшка).
Сома нейрона В соме нейрона находятся большое количество различных органелл: - ядро; -ядрышки; -аппарат Гольджи ; -рибосомы; -митохондрии; -нейрофибриллы; - эндоплазматический ретик - кулюм и другие составляю- щие любой живой клетки
Сома нейрона Мультиполярный нейрон (фотография нейрона под электронным микроско - пированием : увеличение 1 000 000 раз).
Ядро нейрона. Впервые ядро как некое сферическое образо - вание было открыто в 1831 г. шотладским биологом Робертом Брауном (1773-1858), вначале в растительных клетках, а затем у животных организмов. Нейроны клетки человека в большинстве случаев содер - жат одно ядро. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев ВНС, ( например узлов шейки матки) в которых наблю - даются нейроны, содержащие по 15 ядер. Ядра нейронов имеют шаровидную или эллипсовидную форму с диаметром 10-20 мик - рометров (1 микрометр =10 х минус в 6 степени метра). Ядро несет в себе генетическую инфор - мацию, заключенную в ДНК.
Содержимое ядра представляет собой гель нук - леоплазму (ядерный сок), который содержит различные хи - мические вещества, белки, ферменты, ионы и др. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин и ядрышко. Хроматин представлен образованием туго скрученных ни тей (спиралей), которые называются хромосомами. Более рыхлый спирализованный хрома- тин, находящийся рядом с ядром называ - ется эухроматином. Именно в нем нахо - дится та ДНК, которая наиболее генети - чески активна.
Ядрышко. Структура округлой формы, находящаяся внутри ядра, в которой происходит синтез РНК. В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Именно в ядрышке находится большое количество ДНК и РНК (особенно рибосомной ). Ядерная оболочка состоит из 2 мембран: внутренней и наружной. Наружная мембрана переходит в эндоплазматический ретикулюм и усеяна рибосомами. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Наружная мембрана тела большинства ней- ронов покрыта синапсами и таким образом иг - рает ведущую роль в восприятии и интеграции сигналов, поступающих из других нейронов. Кроме того, на наружной мембране находятся рибосомы.
Рибосомы. Мелкие органеллы в диаметре около 20 нанометров (1 нанометр = 10 х минус в 9 степени метра). Рибосомы состоят из примерно равных по массе количеств РНК и белка. Во время синтеза белка строится полипептид- ная цепь, за счет присоединения к РНК аминокислот. При этом аминокислоты присоединяются к растущей цепи последовательно до тех пор, пока синтез полностью не завершится.
Митохондрии. Органеллы, находящиеся в большом количестве в цито- золе нейроцита. Каждая митохондрия окружена оболочкой из 2-х мембран: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует выросты ( кристы ), значительно увеличивающие площадь мембраны. Именно в кристах происхо - дит процесс окислительного фосфорилирования, в конечном итоге которого образуется молекула АТФ.
Цитоплазма. Открыта в 1840 г. французским исследователем, чехом по рождению Иоганом (Яном) Пуркинье (1787-1869). Вначале это образова - ние называлась протоплазма, в дальнейшем дано более правильное назва - ние : цитоплазма. Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества цитозоля и нахо - дящихся в нем разного рода органелл. В цитозоле на долю воды приходится около 90% от общего содержимого. В ней растворены: ионы, малые молеку - кулы ( соли,сахара,аминокислоты ),жирные кислоты, витамины, нуклеотиды, растворенные газы и др. В цитозоле происходит синтез жирных кислот и не- которых аминокислот. В цитозоле находится большое количество митохондрий, особенно в месте отхожде - ния аксона. Цитоплазма нейроцита также богата рибо - сомами, в которых осуществляется синтез белка.
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс). Впервые эту структуру в клетке описал в 1898 г. итальянский врач, морфолог, лауреат Нобелевской премии (1906) Камило Гольджи (1843- 1926). Пластинчатый комплекс представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ней систему пузырьков. Функция комплекса - транспорт веществ в нейроците и химическая модификация пос - тупающих в него клеточных продуктов. Аппа - рат Гольджи участвует в секреции углеводов, а также в транспортировке липидов.
Все клетки живого организма обладают раздражимостью, то есть способностью под влиянием факторов внешней или внутренней среды (раздражителей) пере- ходить из состояния физиологического «покоя» в состояние «активности». Однако, только нервные и мышечные клетки являются «возбудимыми клетками», то есть могут быть способными в ответ на действие раздражителя генерировать колебания электри - ческого потенциала (электрический ток).
Короткие отростки нейрона называются дендритами. По ним нейрон получает информацию от других нейронов.
Аксон - длинный отросток нейрона, по которому к органам - исполнителям передают- ся нервные импульсы, а также по по аксону транспортируются не- которые химические вещества и даже отдель - ные органеллы.
Синапс - окончание аксона. В синапсах, посредством хими - ческих веществ (медиаторов) осуществляется генерация электрического тока (нервных импульсов)
На теле (соме) каждого нейрона может находится большое количес - тво (в ряде случаев до 27 000 и > ) синаптических бляшек других ней- ронов, благодаря чему осуществля - ется обмен огромным количеством информации.
Взаимные связи ден - дритов, аксонов и при- легающих к ним синап- сов образуют нейрон- ные сети. В нейронных сетях осуществляется пере- дача и обработка пос - тупающей из вне ин- формации.
Нейрон, генерирующий электрический ток, способен переходить из состояния физиоло - гической « активнос - ти » («возбуждения») в состояние «покоя» («торможения»).
По количеству отростков все нейроны ЦНС разделяются на 3 условные группы: 1. Униполярные ( псевдоуниполяр - ные ). 2. Биполярные. 3. Мультиполярные.
1. Мультиполярные клетки (клетки с 3-я и более отростками). Этот тип нейроцитов является наиболее распространенными нервными клетками у млекопитающих (до 80% от общего количества всех нервных клеток). .
2. Биполярные клетки (с двумя отростками). Биполярные клетки, в основном составляют рецепторный аппарат: находятся в сетчатке глаза, клетках внутреннего уха, вестибулярном аппарате и др. Это достаточно молодые нейроны (с точки зрения филогенеза). В человеческом теле таких нервных количество таких клеток достигает 15-20%.
При этом, биполярные клетки, являясь филогенетически более древними нейроцитами (по сравнению с мультиполярными ), в своем развитии прошли два основных эволюционных этапа: 1 Этап. Этап формирования контактных рецепторов ( болевые рецепторы, температурные рецепторы, рецепторы давления и прикосновения и др. ). То есть это этап формирования биполярных нервных клеток, в кото- рых нервный импульс возникал толь- ко после непосредственного воздей - ствия на него (нейрон) внешних энергий.
2 Этап. Этап формирования дистантных (бесконтактных) ре- цепторов (рецепторы зрительного, слухового, обонятельного и других анализаторов). То есть это этап формирования биполяр - ных нервных клеток, в которых нервный импульс возникал под воздействием света, звука, запаха. Вследствие этого, животные уже могли фиксировать добычу (опасность) на большом рассто - янии.
3. Униполярные клетки (с одним отростком). Филогенетически, такие нейроциты являются самыми древ-ними. В основном они находятся в спинальных узлах. Правильно такие клетки называть псевдоуниполярными. Они так названы потому, что аксон и дендрит этих клеток начинаются от общего выроста тела клетки и создается впечатление одного отростка с последующим Т-образным делением. В человеческом организме таких нервных клеток не более 5%.
По функциональному предназначению различают три основных типа нейронов: - афферентные (центростремительные, рецептор- ные ); - вставочные (ассоциативные); - эфферентные (центробежные).
Афферентные (центростремительные, рецепторные ) нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецепторах (органы чувств) и проводят их в ЦНС. Вступая в пределы ЦНС афферентные нейроны устанавли - вают синаптические контакты со вставочными нейронами. В основном афферентные нейроны являются биполярными нейроцитами, филогенетически достаточно молодыми клетками.
Афферентные нейроны (по морфологическому призна - ку - биполярные клетки), несу- щие информацию от окружа - ющегок мира к вставочным клеткам ЦНС). Все рецепторы нашего организма выполнены биполярными клетками.
Вставочные нейроны локали - зуются только в пределах ЦНС. Они осуществляют переработку информации и осуществляют связи между афферентными и эфферент - ными нейронами. Примером вставочных нейронов м огут служить нейроны, находящие- ся в структурах спинного мозга. По морфологическим призна - к ам – это мультиполярные клетки.
Эфферентные (центробежные ) нейроны выходят за пределы ЦНС и иннервируют волокна исполнитель- ного органа (например, скелетной мускулатуры, железами внутренней скреции и др ). По морфологическим признакам, это - мультиполярные нейроны
НЕЙРОГЛИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (НЕЙРОГЛИЯ)
Составной частью нервной ткани головного мозга, кроме самих нейронов, является нейроглия. Нейроглиальных клеток в структурах головного мозга примерно в 2 раза больше, чем собственно нейронов. Нейроглия неоднородна. В ней различают макроглию и микро- глию. Макроглия в ЦНС выполняет следующие функции: 1. Арматурную функцию (опорные клетки ЦНС); 2. Трофическую функцию; 3. Секреторную функцию (секреция спиномозговой и цере - бральной жидкостей).
В МАКРОГЛИИ различают три вида клеток: - АСТРОЦИТЫ; -ЭПЕНДИМОЦИТЫ; - ОЛИГОДЕНДРОГЛИОЦИТЫ.
1. АСТРОЦИТЫ - мелкие клетки с многочисленными отростками, которые создают опорный аппарат в ЦНС (выполняют арматурную функцию в ЦНС). Располагаясь между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга астроциты : -создают пространственную сеть, являющую собой опорой нейронов; -изолируют нервные волокна и нервные окончания друг от от друга и других клеточных элементов; - астроциты формируют барьер между кровью и тканями мозга; -обеспечивают поступление питательных веществ из крови в нейроны.
2. ЭПЕНДИМОЦИТЫ. Клетки макроглии, которые образуют плотный слой клеток, выстилающий спинно-мозговой канал, все желудочки мозга. Эпендимоциты принимают участие в образовании спинно-мозговой и церебральной жидкостей, которыми заполнены все полости спинного и головного мозга.
3. ОЛИГОДЕНДРОГЛИОЦИТЫ. Наиболее распространенные клетки макроглии. Представляют из себя мелкие, овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками. Находятся в сером и белом веществе ЦНС вокруг нейронов, входя в состав миелиновых оболочек. Эти нейроглиальные клетки (в виде Швановских клеток) окружа-ют осевой цилиндр аксона, выполняют: -трофическую функцию; -участвуют в процессах рецепции и передачи нервных импульсов. -установлено, что эти клетки играют определенную роль в меха- низмах образования кратковременной памяти.
МИКРОГЛИЯ представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим коли- чеством сильноветвящихся отростков. В мик - роглиальных клетках мало цитоплазмы, слабо развита эндоплазматическая сеть, мало рибосом и наличествуют мелкие митохондрии. Микроглиальные клетки выполняют роль фагоцитов и играют важную роль в иммунитете ЦНС. Они фагоцитируют болезне - творные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, а также поврежденные и погибшие ней- роны. При электронной микроскопии видно, как вокруг поврежденных нейронов собирается большое количество микроглиальных клеток.
Б лизкими, по строению с клетками глии, являются эндотелиальные клетки, ( эндотелиоциты ). Эндотелиоциты главные клетки стенок кровенос - ных сосудов, которые питают нервную ткань. Эндотелиоциты - это плоские ядерные клетки многоугольной формы, удлиненные вдоль оси кровеносного сосуда. В организма человека имеется ~10 12 ÷ 10 13 эндотелиоцитов. Их общая масса составляет около ~1 кг. В эндотелиоцитах могут находиться особые структуры палочковидной формы длиной до ~3 мкм, называемые тельцами Паладе. Эти тель - ца содержат вещества, участвующие в процессе свертывания крови. Джорж Эмиль Паладе, крупнейший специалист по клеточной биологии
Slide-Share